Эволюционное учение. Эволюционное учение Ч

Жизнь и труды Ч. Дарвина. Чарльз Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в семье врача. Во время обучения в университетах Эдинбурга и Кембриджа Дарвин получил глубокие знания в области зоологии, ботаники и геологии, навыки и вкус к полевым исследованиям. Большую роль в формировании его научного мировоззрения сыграла книга выдающегося английского геолога Чарльза Лайеля «Принципы геологии». Лайель утверждал, что современный облик Земли складывался постепенно под влиянием тех же естественных сил, что действуют и в настоящее время. Дарвин был знаком с эволюционными идеями Эразма Дарвина, Ламарка и других ранних эволюционистов, но они не казались ему убедительными.

Решающим поворотом в его судьбе стало кругосветное путешествие на корабле «Бигль» (1832-1837). По словам самого Дарвина, в ходе этого путешествия на него произвели самое сильное впечатление: «1) открытие гигантских ископаемых животных, которые были покрыты панцирем, сходным с панцирем современных броненосцев; 2) то обстоятельство, что по мере продвижения по материку Южной Америки близкородственные виды животных замещают одни других; 3) тот факт, что близкородственные виды различных островов Галапагосского архипелага незначительно отличаются друг от друга. Было очевидно, что такого рода факты, так же как и многие другие, можно было объяснить только на основании предположения, что виды постепенно изменялись, и проблема эта стала преследовать меня».

По возвращении из плавания Дарвин начинает обдумывать проблему происхождения видов. Он рассматривает разные идеи, в том числе идею Ламарка, и отвергает их, так как ни одна из них не дает объяснения фактам поразительной приспособленности животных и растений к условиям их обитания. То, что ранним эволюционистам казалось изначально заданным и не требующим объяснений, представляется для Дарвина самым важным вопросом. Он собирает данные об изменчивости животных и растений в природе и в условиях одомашнивания. Через много лет, вспоминая, как возникла его теория, Дарвин напишет: «Вскоре я понял, что краеугольным камнем успехов человека в создании полезных рас животных и растений был отбор. Однако в течение некоторого времени для меня оставалось тайной, каким образом отбор мог быть применен к организмам, живущим в естественных условиях». Как раз в то время в Англии бурно обсуждались идеи английского ученого Т. Мальтуса о возрастании численности популяций в геометрической прогрессии. «В октябре 1838 г. я прочитал книгу Мальтуса «О народонаселении»,- продолжает Дарвин,- и так как, благодаря продолжительным наблюдениям над образом жизни животных и растений, я был хорошо подготовлен к тому, чтобы оценить значение повсеместно происходящей борьбы за существование, меня сразу поразила мысль, что при таких условиях благоприятные изменения должны иметь тенденцию сохраняться, а неблагоприятные - уничтожаться. Результатом этого и должно быть образование новых видов».

Итак, идея о происхождении видов путем естественного отбора возникла у Дарвина в 1838 г. В течение 20 лет он работал над ней. В 1856 по совету Лайеля он начал готовить свою работу к публикации. В 1858 г. молодой английский ученый Альфред Уоллес прислал Дарвину рукопись своей статьи «О тенденции разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа». Эта статья содержала изложение идеи происхождения видов путем естественного отбора. Дарвин был готов отказаться от публикации своего труда, однако его друзья геолог Ч. Лайель и ботаник Г. Гукер, которые давно знали об идее Дарвина и знакомились с предварительными набросками его книги, убедили ученого, что обе работы должны быть опубликованы одновременно.

Книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» вышла в 1859 г., и ее успех превзошел все ожидания. Его идея эволюции встретила страстную поддержку одних ученых и жесткую критику других. Этот и последующие труды Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании», «Происхождение человека и половой отбор», «Выражение эмоций у человека и животных» немедленно после выхода переводились на многие языки. Примечательно, что русский перевод книги Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании» был опубликован раньше, чем ее оригинальный текст. Выдающийся русский палеонтолог В. О. Ковалевский переводил эту книгу с издательских гранок, предоставленных ему Дарвином, и публиковал ее отдельными выпусками.

Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина.

Сущность дарвиновской концепции эволюции сводится к ряду логичных, проверяемых в эксперименте и подтвержденных огромным количеством фактических данных положений:

1. В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный, количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда.

2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.

3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в размножении.

4. В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно - в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.

5. Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвалестественным отбором .

6. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет кдивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном счете, к видообразованию.

На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции.

Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции, объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную целесообразность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм - постепенный естественный отбор случайных ненаправленных наследственных изменений .

1. Жизнь и научные труды Ч.Дарвина.

2. Основные положения теории Ч.Дарвина

1. Жизнь и научные труды Ч.Дарвина.

Чарлз Роберт Дарвин родил­ся 12 февраля 1809 г. в семье врача. Дед его Эразм Дарвин был известным медиком, ученым и поэтом. Когда родился Ч.Дарвин, деда уже не было, поэтому говорить о его прямом влиянии на выбор Чарлзом своей профессии нельзя. Однако влияние семьи на склад характера и научные интересы будущего ученого несомнен­но. В автобиографии Ч.Дарвин о своем отце отзывался как о «са­мом умном человеке, какого знал, обладавшем удивительной спо­собностью к наблюдению и горячей симпатией к людям». Эти чер­ты в полной мере характерны для самого Ч.Дарвина. В школьные годы Дарвин стал совершать экскурсии в природу и собирать кол­лекции. В 1825 -1827 гг. он изучал медицину в Эдинбургском уни­верситете, а в 1827-1831 гг. - богословие в Кембриджском. В юно­сти Ч.Дарвин верил в Библию, собирался стать сельским пастодготовку он проходил как самостоя­тельно, так и под руководством бота­ника и минеролога Д. С. Генсло и гео­лога А. Седжвика. Впоследствии Седжвик стал активным оппонентом эво­люционного учения Ч.Дарвина.

Большое влияние на формирова­ние эволюционных взглядов Ч.Дарви­на оказал его друг геолог Чарлз Лайель (1797-1875), создавший концеп­цию эволюции земной поверхности в известном труде «Основные начала геологии» (1830-1833).

В декабре 1831 г. в возрасте 22 лет Ч.Дарвин на пять лет покидает Англию и в качестве на­туралиста (без жалования) отправляется в кру­госветное путешествие на борту экспедицион­ного судна «Бигль» (ищейка). Основной зада­чей экспедиции были геодезическая съемка бе- регов и островов Южной Америки и определение времени в разных районах Зем­ли. «Бигль» прошел вдоль берегов Южной Америки, побывал в Австралии, Новой Зеландии, обогнул с юга Африку. Во время стоянок корабля Ч.Дарвин совершал длительные сухопутные экскурсии, проводил геологические наблюдения, собирал зоологические, ботанические и палеонтологические коллекции. Особый интерес у него вызвали палеонтологические находки в Патагонии, где были обнаружены остатки девяти гигантских млекопитающих (мегатерия, макраухении, таксодона и др.). Изучение этих находок привело ученого к заключению о родстве вымерших непол­нозубых с современными видами ленивцев, муравьедов, броненосцев из Южной Америки. Это свидетельствовало об эволюции животных во времени.

Решающее значение для формирования эволюционных взглядов Ч.Дарвина имело посещение Галапагосских островов в целях изучения их флоры и фауны. Этот архипелаг, состоящий из 10 основных островов вулканического проис­хождения, расположен у экватора, в 900 км к западу от берегов Южной Америки. Флора и фауна островов были вполне оригинальными. Так, из 38 видов растений на о. Сан-Сальвадор (Джемс) 30 были эндемиками; обнаружены эндемики среди вьюрков, ящериц, черепах. По рисунку панциря гигантских слоновых черепах с разных островов Ч.Дарвин сделал вывод о том, что все они потомки одного вида, когда-то попавшего на Галапагосские острова, где образовали несколько разно­видностей (подвидов). Это свидетельствовало о существовании эволюции в про­странстве. Дарвин приблизился к открытию принципа дивергенции - расхожде­нию признаков у потомков одного общего предка.

«Бигль» обогнул Австралию с юга и приблизился к Кокосовым островам, лежащим в Индийском океане в 600 милях от Суматры. Эти острова представляли собой коралловые рифы, многие из которых имели форму атоллов. Возникнове­ние их связано с деятельностью кораллов; растительность островов представлена видами, занесенными сюда океаническими течениями с Малайского архипелага.

К выводу о том, что с животными и растениями происходят постоянные изменения, Ч.Дарвин пришел после посещения ост­рова Св. Елены. Описание растительности этого острова, лежаще­го далеко от материка в Атлантическом океане, было сделано за 120 лет до посещения его ученым. Тогда остров был покрыт густы­ми лесами. Однако завезенные колонистами свиньи и козы, по­едая и вытаптывая растения, постепенно уничтожили древесный подрост, погубив старые деревья. На месте бывших лесов развилась жесткая травянистая растительность. Многие участки почвы обна­жились и были сильно эродированы. В результате уменьшения дре­весной растительности на острове вымерло 8 видов наземных мол­люсков, исчезло несколько видов насекомых.

Вернувшись в 1836 г. в Англию, Ч.Дарвин решает, подобно Ч. Лайелю в геологии, разработать стройную теорию эволюции орга­нического мира, основанную на рассмотрении механизмов эво­люционного процесса. К этому времени для него становится по­нятной творческая роль естественного отбора: выживание наибо­лее приспособленных организмов в борьбе за существование.

Первый краткий рукописный вариант (35 страниц) теории естественного от­бора Ч.Дарвин составил в 1842 г., затем расширил его до 230 страниц и в связи с ухудшением здоровья просил опубликовать рукопись в случае его смерти. Здоровье Дарвина улучшилось, и он со свойственной ему тщательностью приступает к со­зданию полного труда по эволюции органического мира. Одновременно работает В 1855 г. Дарвин приступает к работе над сочинением по изменчивости, наслед­ственности и эволюции живых организмов. К 1858 г. им было написано 10 глав (2000 страниц) этого сочинения. К сожалению, труд так и не был завершен. Причи­ной этого стала рукопись статьи молодого зоолога Альфреда Уоллеса (1823-1913), которую Ч.Дарвин получил в июне 1858 г. В ней, независимо от Дарвина, были изложены основные идеи естественного отбора. Дарвин писал Ч.Лайелю: «...Ни­когда не видел я более поразительного совпадения: если бы Уоллес имел мой рукописный очерк, законченный в 1842 г., он не смог бы составить лучшего извлечения! Даже его термины повторяются в названиях глав моей книги». Снача­ла Дарвин собирался представить статью Уоллеса в Линнеевском обществе и само­му не выступать. Однако по настоянию его друзей, Ч.Лайеля и Дж. Гукера, «Из­влечения» из эволюционных работ Ч.Дарвина и статья Уоллеса о естественном отборе были опубликованы в 1858 г. одновременно в одном томе научных трудов Линнеевского общества. Отложив все другие дела, Дарвин за восемь месяцев упор­ной работы подготовил хорошо известную теперь книгу «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых рас (форм, по­род) в борьбе за жизнь» и опубликовал ее в 1859 г. Все 1250 экземпляров первого издания книги разошлись за несколько дней. О популярности «Происхождения видов» свидетельствует тот факт, что при жизни Дарвина книга издавалась в Чинши шесть раз, в России три и многократно в других европейских странах. Научная заслуга Дарвина заключается в том, что он определил движущий фактор эволюции - естественный отбор: сохранение, выживание наиболее приспособленных организмов в борьбе (при конкуренции, хищничестве и т.д.) за существование. Вся дальнейшая жизнь и деятельность Дарвина была посвящена развитию ид п. итоженных в этом труде. В 1862 г. он публикует монографию о сопряженной эволюции орхидей и опыляющих их насекомых, затем издает книгу «Насекомоядные растения» (1875) и вместе с сыном Френсисом в 1880 г. - «Способность к движению у растений».

В 1868г. была издана книга, посвященная искусственному отбору: «Изменение животных при доместикации», где Дарвин развивает идеи «Происхождения ви­дов.» Перевод этой книги в России появился раньше, чем издан оригинальный текст в Англии: известный русский палеонтолог В.О.Ковалевский переводил ее с издательских гранок, пересылаемых ему Ч.Дарвином.

Пытаясь показать, как сохраняются в потомстве благоприобретенные призна­ки, Дарвин предположил возможность передачи их с помощью гипотетических частиц «геммул» от органов тела к половым клеткам. Это была явно ламаркистская позиция. В истории биологии сложилось так, что Дарвин и его окружение не узна­ли, что в 1865 г. чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель открыл законы наследственности.

Когда дарвинизм уже был принят ведущими естествоиспытателями мира, в свет выходят книги Ч.Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (1871) и «Выражение эмоций у человека и животных» (1872), в которых доказывается не только родство человека с человекообразными обезьянами, но и происхождение человека от животных. Здесь Дарвин затронул тему, в свое время вызвавшую за­прет католической церковью трудов К.Линнея из-за помещения им человека в отряд приматов рядом с человекообразными обезьянами. Научная честность Дар­вина, посягнувшего на священнейший догмат церкви об исключительном поло­жении человека, заслуживает глубокого уважения. Это усложнило отношения Дар­вина с тогдашним английским обществом, безусловно признающим приоритет религиозных догм о происхождении человека. Научные доводы Ч.Дарвина, рас­пространившего идеи об эволюции органического мира на происхождение чело­века, вызвали многие публичные дискуссии и диспуты. Известно, что в 1929 г. на знаменитом «обезьяньем процессе» в США учитель биологии был обвинен в на­рушении общественной морали за то, что он использовал идеи дарвинизма в обучении школьников. В наше время один известный английский ученый, специ­алист по поведению приматов, после издания книги «Голая обезьяна» (1967) был вынужден покинуть родину из-за неприятия книги и ее автора пуританами, а также восторженного проявления поддержки его сторонниками.

Последней работой, изданной Ч.Дарвином в 1881 г., за год до смерти, была книга «Дождевые черви», посвященная роли дождевых червей в почвообразова­нии. В том же году выходит в свет автобиография Ч.Дарвина, названная им «Вос­поминания о развитии моего ума и характера».

В статье «Дарвин как образец ученого» известный русский ботаник и защитник дарвинизма К.А.Тимирязев писал, что успех научной деятельности Дарвина не следует приписывать только одним его умственным качествам. В нем господствова­ло одно «общее нравственное качество, признаваемое за ним даже врагами, - это его научная добросовестность, его правдивость. Редкий ученый умел так вполне отрешиться от всякого личного чувства по отношению к защищаемой им идее». Вся жизнь гениального ученого была посвящена этой идее; вся сила его воли была направлена на доказательство ее правильности.

2. Основные положения теории эволюции Ч.Дарвина. К первой чет­верти XIX в. в области ботаники и зоологии был накоплен обшир­ный фактический материал, нуждающийся в систематизации. ^Тре­бовалась новая эволюционная теория, которая могла бы не только объяснить многообразие растительного и животного мира Земли, но и показать механизмы и движущие силы эволюции.

В хозяйственно развитых странах (в том числе в Англии) интен­сивно осуществлялась практика селекции сельскохозяйственных растений и животных: создавались новые породы крупного рога­того скота, лошадей, свиней, овец, кур и др., были выведены высо­копродуктивные сорта зерновых культур, овощей, плодово-ягод­ных и декоративных растений. Для ученых и специалистов-селек­ционеров все определеннее становился факт изменяемости пород животных и сортов растений под воздействием планомерного на правленного человеком отбора - искусственного отбора. Это сви­детельствовало против представлений о неизменности видов.

Огромную роль в появлении теории эволюции Ч.Дарвина сыг­рали не только труды его непосредственных предшественников, но и новые теории и открытия ученых, работающих в смежных областях науки. Ж. Кювье заложил основы геохронологии. Благо­даря трудам Ж.Кювье (позвоночные), Ж.Б.Ламарка (беспозво­ночные) и А. Броньяра (растения) была создана новая наука - палеонтология (наука о животных и растениях прошлых геологи­ческих времен). Немецкие ученые, ботаник М.Шлейден (1838), физиолог и цитолог Т. Шванн (1839), разработали клеточную тео­рию, которая приводила к мысли относительно общности проис­хождения растений и животных.(Особую роль в формировании эволюционного мировоззрения Ч.Дарвина сыграли работы анг­лийского геолога, основателя принципа актуализма Ч.Лайеля (гео­логическое строение Земли постоянно изменяется, причем силы, действовавшие в прошлом, действуют и в настоящее время)). И все же сам Дарвин особенно отмечал Ж. Б. Ламарка, ибо «Ламарк был первым, чьи выводы по этому предмету привлекли к себе большое внимание».

["Главная научная заслуга Ч.Дарвина состоит в том, что он рас­крыл основные механизмы и движущие силы эволюции органи­ческого мира Земли. Дарвин объяснил суть селекции: человек создает новые породы домашних животных и сорта растений на основе наследственной изменчивости и искусственного отбора] Цент­ральным звеном в теории Дарвина по праву следует считать разра­ботанное им учение о естественном отборе, который, в свою оче­редь, становится следствием борьбы за существование. Борьба за существование происходит из-за почти неограниченной способ­ности организмов к размножению («геометрическая прогрессия раз­множения») и ограниченного пространства для их существования. В борьбе за жизнь выживают сильнейшие, а слабые элиминируют­ся (уничтожаются) естественным отбором. Дарвин вскрыл причи­ны приспособлений организмов и показал относительный харак­тер приспособленности, объяснил саму суть процесса видообразо­вания (принцип дивергенции). Практически сразу ученые многих стран приняли учение Дарвина)

Лекция. Микроэволюция.

1 Концепция вида

2 Механизмы эволюции.

3 Естественный отбор в природных популяциях..

4 Возникновение приспособлений.

5 Видообразование

Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изме­нениям генофондов этих популяций и видообразованию. Иными словами - это эволюция довидового и видового уровней. В 1927 г. отечественный генетик-эволюционист Ю.А.Филипченко предло­жил это понятие (наряду с термином «макроэволюция») для прин­ципиального разграничения явлений эволюции мелкого и круп­ного масштаба. Современная формулировка (1937-1938) принад­лежит американскому генетику Ф.Г.Добржанскому (1900-1975) и отечественному генетику Н.В.Тимофееву-Ресовскому (1900-1981). Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивос­ти под контролем естественного отбора. Ч.Дарвин считал, что механизмы эволюции едины. Большинство современных ученых также придерживаются представлений о единых механизмах эво­люции. Поэтому исследуя движущиеся силы микроэволюции, воз­можно лучше оценить макроэволюционные процессы.

1. Концепция вида

Представление о виде - это тот фундамент, на котором бази­руются современные эволюционные теории. По-видимому, самые первые представления о виде были сформулированы в трудах Ари­стотеля, который понимал вид как совокупность сходных особей. Термин «вид» введен в науку английским естествоиспытателем Джоном Реем (1628- 1705) в конце XVII в. К.Линней считал, что виды реально (объективно) существуют в природе и являются не­кими универсальными дискретными образованиями. В пределах любого вида те или иные признаки могут изменяться, в то время как сам вид остается неизменным. Великий французский эволю­ционист Ж. Б. Ламарк понятие вида считал условным, поскольку могли в совокупности рассматривать большое число особей. Со временем становится очевидной несостоятельность как типологи­ческой, так и номиналистической концепций вида. В настоящее время принята биологическая концепция вида, сложившаяся благо­даря трудам таких выдающихся биологов, как Н.И.Вавилов, Э.Майр (в 1963 г. им опубликована фундаментальная монография «Зоологический вид и эволюция»), Ф.И.Добржанский, Н.В.Ти­мофеев-Ресовский и др.

Биологическая концепция вида признает, что виды состоят из популяций, что они реальны и имеют общую генетическую про­грамму, исторически сложившуюся в ходе эволюции. В соответ­ствий с этой концепцией: 1) вид - это репродуктивное сообще­ство, обладающее репродуктивной изоляцией, которая понимает­ся как наличие механизмов, препятствующих притоку других генов (в то же время существует множество механизмов, обеспе­чивающих размножение внутри вида); 2) вид - экологическая единица, взаимодействущая как единое целое с другими видами; 3) вид - генетическая единица, обладающая единым генофондом. Из данной теоретической концепции вытекает следующее опреде­ление: виды - это группы скрещивающихся естественных популя­ций, репродуктивно изолированные от других таких групп. Каж­дый вид обитает на определенном пространстве, называемом аре­алом вида. Принята определенная сумма показателей (критериев), по которым возможно очертить границы каждого конкретного вида и определить видовую принадлежность рассматриваемых особей. В настоящее время приняты следующие основные критерии вида: морфологический, физиологический, этологический, биохимический, ге­нетический, экологический, географический.

Популяция - это исторически сложившаяся совокупность осо­бей данного вида, занимающая определенное пространство внут­ри видового ареала и в той или иной степени изолированная от аналогичных соседних совокупностей. Изоляции популяций спо­собствуют географические барьеры (для одних видов это пустыни, для других - реки и морские проливы, для третьих - высокие горные хребты, для четвертых - неблагоприятный климат и т.д.), биологические различия (морфологические, экологические и по­веденческие), препятствующие скрещиванию, - это могут быть различия в строении полового аппарата, сроках размножения, поведении ухаживания и пр.

Вид состоит из популяций, которые следует рассматривать как элементарные единицы эволюции. Например, известная всем дере­венская ласточка {Hirundo rustica) как вид состоит из различных географических популяций, или подвидов (рис. 3.1). В пределах каж­дой географической популяции сложились свои конкретные меха­низмы взаимодействия с окружающей средой. В результате у птиц, относящихся к различным географическим популяциям, формируются некоторые поведенческие, экологические и даже морфо­логические различия. Поэтому, основываясь только на знании осо­бенностей биологии отдельных популяций, некорректно утверж­дать, что рассматриваемый вид является перелетным. Так, евро­пейские популяции этого вида перелетны, в то время как популя­ции ласточки в африканской части ареала - оседлы, т.е. не только гнездятся там, но и не улетают на зиму. Или, например, европей­ские популяции удода (Upupa epops) перелетны, а африканские - оседлы (рис. 3.2).

2. Механизмы эволюции. Учение о естественном отборе

Вфундаментальном труде Ч.Дарвина «Происхождение видов...» (1859) основными движущими силами эволюционного процесса выделены наследственность, изменчивость и естественный отбор.

Наследственность - свойство всех организмов сохранять и пе­редавать свойства родителей (строение и функции) потомству. Дети всегда похожи на родителей, но не являются их копией. Матери­альной основой наследственности являются гены, которые лока­лизованы в хромосомах. Ген - единица наследственности, переда­ваемая из поколения в поколение гаметами (функциональные по­ловые клетки - яйцеклетки или сперматозоиды) и контролирую­щая развитие и конкретные признаки особи. Ген представляет со­бой участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Хромосомы есть в половых и соматических клетках. Зародыш обра­зуется при слиянии мужских и женских гамет, поэтому его фор­мирование и развитие определяются под влиянием генов обоих родителей. Из зерен пшеницы всегда вырастает пшеница, из желу­дя - дуб, из яиц грача вылупляется грач и т. д. Исключений здесь никаких быть не может.

Изменчивость - свойство организмов приобретать новые при­знаки. Внешняя и внутренняя морфология, физиологические, эко- логические и поведенческие признаки характеризуются изменчиво­стью. Вследствие этого в пределах вида (популяции) нет и не мо­жет быть абсолютно идентичных по всей совокупности признаков особей. В стаде северных оленей, в огромном муравейнике или тер­митнике нет ни одной абсолютно одинаковой особи. В бескрайнем поле ржи все особи растений хоть как-то отличаются друг от друга.

Ч.Дарвин различал две формы изменчивости: наследственную и ненаследственную. Согласно современным знаниям, такое под­разделение представляется весьма искусственным, поскольку ва­риации в пределах любого типа изменчивости в определенной сте­пени обусловлены наследственными факторами. Тем не менее эта классификация достаточно удобна с методической точки зрения и отвечает на вопрос о том, какие главные факторы лежат в основе различных типов изменчивости. Подробнее о мутационной и модификационной изменчивости см. в разделе «Основы генетики и селекции».

Размышляя о механизмах и движущих силах эволюции, вели­кий английский естествоиспытатель Ч.Дарвин пришел к представ­лению о борьбе за существование. Это одно из центральных поня­тий в созданной им теории эволюции. Ч.Дарвин обратил внима­ние на факты практически «безграничного» размножения некото­рых видов животных и растений. Например, известно, что самка аскариды откладывает в сутки до 200 тыс. яиц, а рыба-луна выме­тывает до 300 млн икринок. Только один плод кукушкиных слезок может содержать около 190 тыс. семян, а коробочка мака - 3 тыс. (на одном растении их может быть до 10). Подсчитано, что потом­ство одной пары воробьев за 10 лет способно воспроизвести 200 млрд. особей, одуванчик - 10 17 , луна-рыба - 6х 10 84 особей. Даже сравнительно медленно размножающиеся животные обладают до­статочно высоким потенциалом воспроизведения себе подобных. Так, в 1911 г. на один из островов около Аляски было завезено 25 северных оленей. Прошло чуть более 25 лет, и их численность воз­росла до 2000. Но в 1950 г. на острове сохранилось только 8 оленей, поскольку чрезмерно большое стадо подорвало растительную кор­мовую базу вида.

Если бы в популяциях выживали все особи последующих поко­лений и продолжали размножаться с той же интенсивностью, то очень скоро на Земле не осталось бы ни одного свободного места. Но этого никогда не происходит и не может произойти, потому что численность каждого вида регулируется борьбой за существо­вание. Ч.Дарвин писал, что «борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии, в которой все органические су­щества стремятся размножиться». Например, численность быстро размножающихся насекомых в значительной степени регулирует­ся насекомоядными птицами. Известно, что большая синица (Parus major) за сутки съедает насекомых столько, сколько весит сама. Высока потребность в пище и у других видов птиц (рис. 3.3). Под­считано, что желтоголовый королек {Regulus regulus) за год добы­вает до 10 млн насекомых. Черный стриж (Apus apus) за одну охоту добывает почти 400 мелких воздушных насекомых. Огромное коли­чество пищевых объектов потребляют усатые киты. Однажды в же­лудке кита финвала (длиной более 22 м) было обнаружено 800 кг мелких рачков - их приблизительная численность оценивается более 2 млн экземпляров. Большое количество особей гибнет от неблагоприятных внешних условий, таких, как низкие или высо­кие температуры, изменение солености воды (для некоторых рыб и их икры) и пр.

Ч.Дарвин понимал борьбу за существование как совокупность отношений между особями и различными факторами внешней среды и неоднократно подчеркивал, что термин «борьба за суще­ствование» он понимает в широком и метафорическом смысле, включая сюда не только жизнь одной особи, но и ее успех в остав­лении потомства. Он писал, что растение в пустыне «ведет борьбу за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности».

Прогрессия размножения приводит к важным последствиям: возрастает вероятность появления новых наследственных уклоне­ний; создается «давление жизни» и, как следствие этого, происхо­дит борьба за существование. Дарвин различал три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с небла­гоприятными факторами среды. Внутривидовая борьба (конкуренция), о которой Ч.Дарвин спра­ведливо заметил, что она «особенно упорна между особями и раз­новидностями одного и того же вида». Дело в том, что особи одно­го вида (популяции) нуждаются в одних и тех же ресурсах, под­вергаются одним и тем же опасностям и обладают в принципе сходными возможностями в добывании пищи, избегании хищни­ка, оставлении своего потомства. Растения того или иного вида в лесу «борются» за свет и влагу. Особенно резко обостряется внут­ривидовая конкуренция за ресурсы (территория, пища, половой партнер и пр.) при повышении числа особей в популяции. В таких случаях плодовитость особей в популяциях снижается: нередко вспы­хивают эпидемии, приводящие к массовой гибели особей, массо­вые выселения (инвазии) из характерных мест обитаний, в ре­зультате чего подавляющее число особей также погибает.

Существует ряд приспособлений, которые помогают особям одной популяции избежать прямого столкновения между собой. Медведи, тигры и другие крупные хищники царапинами на дере­вьях (зрительные метки) обозначают границы участка, на кото­ром добывают себе пищу. По зрительным меткам соперник опре­деляет не только наличие хозяина территории, но и его размеры и силу. Псовые, кошачьи помечают свой индивидуальный кормовой участок мочой. Самцы певчих птиц (соловьи, пеночки, славки, зяблики, щеглы и др.) пением сообщают о занятости определен­ного участка, т.е. рекламируют территорию. Таким образом, внут­ривидовая борьба сопровождается понижением плодовитости и гибелью части особей вида. Однако в целом это способствует со­вершенствованию вида в течение многих поколений.

Межвидовая борьба за существование наблюдается между попу­ляциями различных видов. Например, в Европе серая крыса прак­тически вытеснила из населенных пунктов более мелкую и менее агрессивную черную крысу, которая теперь сохранилась лишь в лесных и пустынных местностях. Завезенная в Европу американ­ская норка вытесняет аборигенный европейский вид. Ондатра (вы­ходец из Северной Америки) составила серьезную конкуренцию для местных видов, например для русской выхухоли. Медоносная пчела, завезенная в Австралию из Европы, вытесняет абориген­ную форму, отличающуюся отсутствием жала. По-видимому, по­павшие в Австралию с помощью человека плацентарные хищни­ки (собака динго) сыграли определенную роль в сокращении аре­ала и последующем исчезновении их сумчатого аналога - сум­чатого волка. А овцы сыграли аналогичную роль в отношении або­ригенных растительноядных сумчатых (например, различных ви­дов кенгуру).

Нередко быстрое размножение одного вида влечет за собой со­кращение численности или полное исчезновение другого, оказав­шегося в этих условиях менее конкурентоспособным. Так, дрозд деряба (Turdus viscivorus) в ряде мест вытесняет близкого к нему, но более мелкого певчего дрозда (Т. philomelos).

В лесу светолюбивые виды деревьев (сосны, березы, осины), создающие благоприятные условия для развития елового подрос­та, со временем выхода елей в верхние ярусы и создания плотного полога начинают уступать им жизненное пространство.

Борьба с неблагоприятными условиями (абиотическими факто­рами, или факторами неживой природы) наблюдается при ухуд­шении условий существования видов. Эта борьба обостряет внут­ривидовую борьбу. В частности, климатические условия (зимние морозы, засушливое жаркое лето, продолжительные дожди и т.д.), как считал Дарвин, являются самым реальным препятствием для размножения. Он вспоминал случай, когда в результате суровой зимы 1854- 1855 гг. в окрестностях его усадьбы было уничтожено до 4/5 всех птиц. Известно, что в горах Швейцарии в результате продолжительных (до двух недель) дождей гибнет практически вся местная популяция белобрюхих стрижей (Apus melba), которые, как и все стрижи, кормятся насекомыми только в воздухе.

3. Учение о естественном отборе как о движущем факторе эволю­ции разработано Ч.Дарвиным и независимо от него - английским натуралистом А.Уоллесом. Ч.Дарвин считал естественный отбор результатом борьбы за существование, а предпосылкой действия отбора - наследственную изменчивость организмов. Теория Дарви­на получила подтверждение и дальнейшее развитие в трудах С. С. Чет­верикова, Р.Фишера, И.И.Шмальгаузена, Ф.Г.Добржанского, Дж. Симпсона и др. Генетическая сущность естественного отбора зак­лючается в неслучайном сохранении в популяции определенных генотипов и в избирательном их участии в передаче генов следую­щим поколениям. Иными словами, естественный отбор можно оп­ределить как избирательное воспроизведение разных генотипов. В со­временной теории эволюции принято выделять несколько форм естественного отбора: движущую, дизруптивную, стабилизирующую.

Движущий, или направленный, отбор. Движущий отбор - такая форма естественного отбора, которая благоприятствует лишь од­ному направлению изменчивости. Это типичная форма отбора, описанная еще Ч.Дарвиным. По мнению крупнейшего отечест­венного биолога-эволюциониста И.И.Шмальгаузена, движущий отбор «реализуется на основе селекционного преимущества неко­торых вариантов перед представителями средней нормы, устано­вившейся в прежних условиях существования данной популяции» (рис. 3.4). Несмотря на разнообразие особей в популяциях, каждая из них может быть охарактеризована средним значением того или иного признака. Изменение условий существования часто приво­дит к отбору особей, уклоняющихся от средней величины рас­сматриваемого признака. Причем от поколения к поколению про­исходит изменение фенотипа в данном направлении. Движущий отбор направлен на сдвиг среднего значения признака или свой­ства. На примере Англии описано явление так называемого «инду- стриального меланизма» - возникновения и отбора темноокра-шенных форм бабочек березовой пяденицы (Biston betularia) в за­грязненных копотью березовых рощах (рис. 3.5). Вплоть до середи­ны XIX в. в Англии обыкновенно встречались светлые бабочки, имитирующие окраской и рисунком своих крыльев пятна лишай­ников на стволах берез. Развитие промышленности в индустриаль­ных центрах страны, сопровождающееся загрязнением окружаю­щей среды дымом и сажей, привело к гибели лишайников и за-копчению стволов деревьев. В 1848 г. под Манчестером впервые была поймана необычная (черная) бабочка пяденицы. Со временем та­ких бабочек становилось все больше. Понадобилось каких-то 50 лет, чтобы редкая до настоящего времени темная форма стала пре­обладающей. Генетический анализ показал, что темный цвет обус­ловлен действием доминантного аллеля «С» (carbonaria). Эта ред­чайшая мутация проявлялась и раньше, но насекомоядные птицы тут же схватывали черных бабочек на белых стволах берез (пример стабилизирующего отбора см. ниже). Сейчас в ряде промышленных районов до 90 % всех бабочек приобрели темную окраску. Парал­лельно с этим выработалось приспособительное поведение - тем­ные бабочки чаще садятся на загрязненные участки стволов (и про­сто на темный фон).

Сущность направленного отбора заключается в следующем: ес­тественный отбор смещает среднее значение признака или свойства в направлении, благоприятном для новых (изменившихся) усло­вий. В результате закрепляется новая, адекватная условиям транс­формированной среды норма реакции. Таким образом, движущий, или направляющий, отбор - это отбор особей с уклоняющимися признаками, подходящими для новых условий. В принципе, отбор идет по фенотипам и по генотипам, которые их определяют.

Дизруптивный, или разрывающий, отбор. Во многих природ­ных популяциях существуют группы особей, различающиеся по какому-то определенному признаку (окраске, форме крыла и пр.) и при этом не имеющие переходных форм. Такое явление получи­ло название полиморфизма. Полиморфизм характерен для колоний некоторых видов гидроидов, у которых на одном столоне могут развиваться гидранты разного строения. Хрестоматийными приме­рами полиморфизма служат общественные насекомые (пчелы, му­равьи и т.д.), у которых наблюдается четкое разделение функций (например, муравьи-воины, муравьи-фуражиры, т.е. сборщики кор­ма, царица - продолжательница рода) между особями одной се­мьи или колонии.

С генетической точки зрения, полиморфизм понимается как устойчивое поддержание в популяции двух и более генотипичес-ких классов особей, характеризующихся заметными фенотипичес-кими различиями. Полиморфизм может быть результатом действия дизруптивного отбора, который впервые описан американским уче­ным К. Мазером. Например, у двухточечной божьей коровки су­ществует сезонный полиморфизм в виде двух цветовых морф: крас­ной и черной. «Красные» божьи коровки лучше выживают зимой, а «черные» - летом. Таким образом, дизруптивный отбор способ­ствует существованию в пределах популяции двух и более феноти­пов и элиминирует («убирает») промежуточные формы. Происхо­дит своеобразный разрыв популяции по определенному признаку.

Среди некоторых видов птиц (поморники, кукушки, соколо-образные и др.) распространены цветовые морфы. Половой ди­морфизм (различие по облику самцов и самок, например жуков-оленей, львов, курообразных и др.) - частный случай полимор­физма. Полиморфизм некоторых видов улиток обеспечивает воз­можность их существования на различных видах почв. В создавших­ся условиях для каждой из форм начинает действовать отбор, на­правленный на их стабилизацию.

Стабилизирующий отбор. Теорию стабилизирующего отбора раз­работал выдающийся отечественный биолог-эволюционист академик И.И.Шмальгаузен (1884-1963). Он писал, что «стабилизирующая форма ес­тественного отбора реализуется на осно­ве селекционного преимущества предста­вителей средней нормы перед всеми ук­лонениями от этой нормы» (рис. 3.6). Хо­рошо известен такой примердействия на­правленного отбора. В Нью-Йорке (США) после сильного урагана погибло большое число городских воробьев (Passer domes-ticus). Орнитологи выяснили, что у погиб­ших воробьев крылья либо были значи­тельно короче, либо значительно длин­нее устоявшихся средних показателей. Вы­жившие воробьи имели крылья средней длины. Белые трясогузки (Motacilla alba), охотящиеся за стрекозами, обычно добы­вают насекомых с уклоняющимися от

средней величины признаками. Что касается человека, то даже са­мые незначительные нарушения по самым мелким 21 - 22 парам хромосом приводят к серьезному наследственному заболеванию - синдрому Дауна. Изменения в более крупных хромосомах заканчи­ваются гибелью оплодотворенной яйцеклетки.

Стабилизирующий отбор, отбрасывая мутантные формы, направлен на защиту видов от разрушающего действия мута­ционных процессов. Он действует с мо­мента начала приспособления особей к изменяющимся условиям, закрепляет приспособления, соответствующие новой обстановке, и выбраковывает отклоняю­щиеся формы. Эта форма отбора направ­лена на сужение нормы реакции и, как указывал И. И. Шмальгаузен, «проявляет свое действие при установившихся эколо­гических условиях и биоценотических со­отношениях». Стабилизирующий отбор - гарант стабильности (устойчивости) в природных популяциях. Ч.Дарвин говорил о консервирующей роли естественного отбора в установившихся условиях существования.

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как изменчивость и наследственность, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

4. Предпосылки и движущие силы эволюции по ч. Дарвину

В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции – борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч.Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Он пытается выяснить происхождение пород домашних животных и сортов растений, вскрыть причины многообразия пород и сортов и выявить методы, с помощью которых они были получены. Дарвин исходил из того, что культурные растения и домашние животные по ряду признаков сходны с определенными дикими видами, а это невозможно объяснить с позиции теории творения. Отсюда вытекала гипотеза, согласно которой культурные формы произошли от диких видов. С другой стороны, введенные в культуру растения и прирученные животные не остались неизменными: человек не только выбрал из дикой флоры и фауны интересующие его виды, но и существенно изменил их в нужном направлении, создав при этом из немногих диких видов большое количество сортов растений и пород животных. Дарвин показал, что основой многообразия сортов и пород является изменчивость – процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное, через «воспроизводительную систему»), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Определив для себя отношение к вопросу о причинах измеичивости, Дарвин анализирует формы изменчивости и выделяет среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную.

Определенная, или групповая, изменчивость – это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у всех особей животных при хорошем кормлении изменение волосяного покрова под влиянием климата и т.д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственна, т.е. у потомков измененной группы при помещении их в другие условия среды приобретенные родителями признаки не наследуются.

Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т. е, единична, индивидуальна по своему характеру. При неопределенной изменчивости появляются разнообразные отличия у особей одного и того же сорта, породы, которыми в сходных условиях одна особь отличается от других. Данная форма изменчивости неопределенна, т.е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т.п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость имеет наследственный характер, т.е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.

При коррелятивной, или соотносительной изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, голуби с оперенными ногами имеют перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т.д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Определив форму изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм – это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным).

Каковы же движущие силы эволюции видов в природе? Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считал возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Дарвин пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, так же как и культурных форм, – результат отбора, но он производился не человеком, а условиями среды.

К факторам, ограничивающим численность видов (это значит, вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цель сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всею оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда вопрос идет о взаимоотношениях между организмами, обладающими сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).

Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов. Если часть особей каждого вида погибает в борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия.

Отбор происходит непрерывно на протяжения бесконечного ряда сшедующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особой вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.

Схема действия естественного отбора в системе вида, по Дарвину, сводится к следующему:

1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях.

2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.

3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть или менее явная; но не менее действенная конкуренция, как, например, при переживании растениями засухи или холода.

4. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора.

5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается все более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их можно будет выделить в самостоятельный вид.

Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособлены иначе; таим путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов.

В этой статье кратко простым языком описаны особенности знаменитой теории самого известного английского натуралиста и путешественника 19-го века Чарльза Дарвина, и о том, как он работал над своей теорией, какие доказательства эволюции приводил и что изменилось в его взглядах к концу жизни.

Путь Дарвина к своей итоговой версии теории – очень долгая история. Как известно, он опубликовал свою книгу «Происхождение видов» только в 1859 году, когда ему самому уже было около 50 лет. А первые идеи на эту тему стали появляться у него в голове гораздо раньше, на их обдумывание и размышления ушло больше 20 лет. Его взгляды формировались еще во времена плавания в кругосветном путешествии на корабле «Бигль». Вообще, эволюционные идеи появились до Чарльза, было много предшественников, таких как Ламарк.

Основной вклад в науку эволюционного учения Дарвина состоит в том, что в нём убедительно показан сам факт постепенных эволюционных изменений, что виды способны постепенно меняться, превращаться в другие, дивергировать, делиться на дочерние виды, но это обстоятельство само по себе не было новым словом в науке. Главная заслуга Дарвина в том, что он заложил простой и убедительный механизм эволюционных изменений.

Например, в теории Ламарка предлагался правдоподобный механизм, который позже не подтвердился, но на том этапе развития науки безусловно имел право на существование. Это результаты упражнения\неупражнения органов и результат наследования приобретенных признаков. Но как мы теперь знаем, в таком виде эти процессы не протекают. К примеру, появление новых органов такой механизм не объяснял, так как нечего было упражнять, пока нет самого органа.

И для того чтобы объяснить появление принципиально новых вещей в ходе эволюции, Ламарку пришлось постулировать некую дополнительную силу, назвав её «стремлением организма к совершенствованию». Такого в действительности нет, «рояль в кустах» и притягивание лишних сущностей выглядит неудачным и неубедительным.

Дарвин в отличие от своего коллеги понял, что должен существовать естественный механизм эволюционного развития организмов, не требующий привлечение дополнительных субстанций, который просто должен быть в силу того, что существует наследственность и изменчивость. Стоит отметить, что в те времена еще никто не знал принципов и природы наследственности, и учёным и исследователям приходилось в этом вопросе гадать и тыкать пальцем в небо.

Если существует наследственность и более-менее случайная вариабельность признаков организма, и эти наследственные признаки отражаются на шансах выживания и эффективности размножения, то автоматически, самопроизвольно должен идти процесс, который Чарльз назвал естественным отбором, то есть организмы с одними наследственными вариациями будут оставлять больше потомства, а с другими соответственно меньше. Таким образом автоматически будут размножаться именно те признаки, которые способствуют лучшему выживанию и размножению.

По мысли Дарвина, в природе должен сам по себе идти процесс, аналогичный ситуации в голубятне у голубевода, выводящего новые породы голубей, только в данном случае направление отбора задаётся желанием человека, то есть селекционера, а в природе это направление задаёт она сама за счет того, что одни особи оставляют больше потомства, а другие меньше в силу своих наследственных различий.

Это было просто и понятно для любого англичанина того времени, так как джентльмены тогда всерьез увлекались селекцией, выводили новые породы животных: собак, птиц, лошадей и т. д. И все знали, что путём селекции можно с лёгкостью менять признаки организмов, выводить новые породы и сорта.

Поэтому Дарвин и назвал это явление термином natural selection. Благодаря селекционной науке больше не требуются (откройте ссылку, статья очень важная!).

Изменилось ли наше представление о естественном отборе с развитием науки за последнее время? Появились ли существенные изменения с эпохи Дарвина и стали ли мы его лучше понимать?

Безусловно, наука за последние 150 лет проделала огромный путь. С одной стороны, человечество стало детальнее и точнее понимать эволюционный процесс, накопился огромный массив исследований и фактов, что позволило конкретизировать и улучшить имевшиеся знания.

С другой стороны, современные биологи не устают поражаться тому, насколько много Чарльзу удалось угадать, ещё в то время не имея представлений о генетике и физической природе наследственности.

Развитие генетики привнесло в теорию эволюции множество важных открытий, в следствие чего в 40-х годах прошлого века появилась синтетическая теория эволюции, или еще как её называют современный эволюционный синтез. Эта теория образовалась на стыке генетики и дарвинизма, дополнившись новейшими данными из смежных дисциплин: палеонтологии, молекулярной биологии, систематики и прочих.

Об этом мы и поговорим в следующей статье таким же простым языком.

Видео по теме дарвинизма:

доктор физико-математических наук
«Наука из первых рук» №4(34), 2010

Об авторе Доктор физико-математических наук, заслуженный профессор Университета им. Джорджа Мейсона (США), иностранный член Национальной академии наук Украины, академик Нью-йоркской академии наук, почетный профессор Сибирского отделения РАН, МГУ им. Ломоносова и Иерусалимского университета. В 1961–1970 гг. работал в институтах АН и АМН СССР, с 1970 по 1978 г. в ВАСХНИЛ. В 1974 г. создал в Москве Всесоюзный НИИ прикладной молекулярной биологии и генетики ВАСХНИЛ. Сфера научных интересов: действие радиации и химических веществ на гены, исследование физико-химической структуры ДНК, репарация у растений, действие радиоактивного загрязнения на геном человека. Награжден Международной медалью Грегора Менделя и серебряной медалью Н. И. Вавилова. Автор более 20 книг, в том числе по истории науки, изданных в России, США, Англии, Германии, Вьетнаме и Чехии, главный редактор 10-томной энциклопедии «Современное естествознание», член редакционного совета журнала «НАУКА из первых рук»

В 1859 году вышла в свет книга английского ученого Чарлза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных пород в борьбе за существование». Она сразу стала бестселлером, возглавив список всемирно известных книг и принеся своему автору лавры единственного первооткрывателя эволюционной теории. Однако последнее не только неточно, но и исторически несправедливо по отношению к другим ученым, предшественникам и современникам Дарвина, что и доказывается в публикуемом в нашем журнале очередном «эволюционном очерке» из готовящейся к печати книги известного ученого и историка науки В. Н. Сойфера «Эволюционная идея и марксисты».

Чарлз Дарвин родился 12 февраля 1809 г. - в год выхода в свет «Философии зоологии» Жана Батиста Ламарка, в которой была подробно и обстоятельно изложена первая эволюционная теория.

Успехами в школе Дарвин не блистал. В колледже дела также шли неважно, и в конце концов отец отправил его подальше - в Шотландию, где в октябре 1825 г. 16-летний юноша начал учиться на медицинском факультете Эдинбургского университета (такой выбор будущей специальности сына был неслучайным - его отец был преуспевающим врачом). Через два года стало ясно, что врача из Чарлза не получится. Последовал новый перевод - на этот раз в другой знаменитый университет, Кэмбриджский, но уже на богословский факультет. Об учебе там сам Чарлз вспоминал: «...время, которое я провел в Кэмбридже, было всерьез потеряно, и даже хуже, чем потеряно. Моя страсть к ружейной стрельбе и охоте... привела меня в кружок... молодых людей не очень высокой нравственности... Частенько мы пили не в меру, а затем следовали веселые песни и карты. ... Знаю, что мне следовало бы стыдиться проведенных таким образом дней и вечеров, но некоторые из моих друзей были такие милые малые, и всем нам было так весело, что я и теперь вспоминаю это время с удовольствием».

Наконец, в мае 1831 г. Дарвин сдал экзамен на степень бакалавра. Ему полагалось проучиться на факультете еще два семестра, но события повернулись иначе. Воспользовавшись редкой возможностью, он нанялся, вопреки желанию отца, на судно «Бигль», отправлявшееся в кругосветное путешествие под командой капитана Роберта Фиц-Роя . В обязанности Дарвина как натуралиста входил сбор животных, растений и геологических образцов. За пять лет Дарвин посетил Южную Америку, острова Тихого Океана, Новую Зеландию, Австралию и другие точки земного шара.

Пятилетнее кругосветное путешествие подошло к концу 2 октября 1836 г. Теперь Дарвину надлежало приступить к описанию собранных коллекций и публикации данных о поездке. Через три года вышла его первая книга - «Путешествие на корабле Бигль» (или «Дневник изысканий»), сразу принесшая молодому автору огромную популярность. У Дарвина оказался редкий дар рассказчика, умевшего расцветить детали и события, даже не очень занимательные с первого взгляда.

Все началось с Мальтуса?

Когда Дарвин впервые задумался над проблемами эволюции? Сам он много раз упоминал, что к своей эволюционной гипотезе пришел в 1842 г. и что его натолкнула на эту идею книга великого английского экономиста Томаса Роберта Мальтуса «Опыт о законе народонаселения» (1798). Мальтус доказывал, что численность населения на Земле растет со временем в геометрической прогрессии, а средства существования - лишь в арифметической. Дарвин утверждал, что этот тезис поразил его, и он перевел эту закономерность на всю природу, предположив, что в ней всегда идет борьба за существование, так как для всех рождающихся не хватает источников пищи и среды обитания.

Тезис о наличии такой борьбы между представителями одного и того же вида (внутривидовая борьба ), как и между особями разных видов (межвидовая борьба ), был основным нововведением Дарвина. Он заявил, что эволюция происходит благодаря отбору особей, лучше приспособленных к внешней среде (естественный отбор ). Если места под солнцем для всех рождающихся действительно не хватает и слабые погибают в конкуренции с сильными, то стоит какому-нибудь организму случайно оказаться более приспособленным к окружающей среде, как ему будет легче выжить и дать большее по количеству потомство. Если улучшенный признак будет сохранен потомками счастливчика, то они начнут теснить менее приспособленных к такой среде сородичей, быстрее размножаться. Природа сделает маленький шажок вперед, а там, глядишь, появится еще более удачливый счастливчик с еще более совершенным строением. И так - миллионы лет, пока существует жизнь на Земле.

Над проблемами изменчивости видов Дарвин, по его словам, начал задумываться уже во время плавания на «Бигле»: «Я пришел к мысли, что виды, вероятно, изменяются, из данных по географическому распределению и т. п., но в течение нескольких лет я бессильно останавливался перед совершенной неспособностью предложить механизм, с помощью которого каждая часть каждого из созданий оказывалась приспособленной к условиям их жизни». Идея Ламарка о постепенном совершенствовании видов стала к этому времени достаточно популярной. Подобно тому, как капля долбит камень, повторявшиеся десятилетиями утверждения о естественном развитии, появлении новых видов делали свое дело и приучали людей к мысли о допустимости эволюции. Уместно вспомнить и Бенджамена Франклина с его тезисом о человеке, превратившемся в такового из животного благодаря производству орудий труда, и знаменитого деда Чарлза, Эразма Дарвина - врача и публициста, изложившего в своем сочинении «Зоономия, или Законы органической жизни» (1795 г.) идею органического прогресса.

Дарвин неоднократно повторял (в том числе, на склоне лет в «Автобиографии»), что идея о естественном отборе озарила его в октябре 1838 г., когда ему попала в руки книга Мальтуса. Однако первый набросок своей гипотезы он якобы сделал не тогда же, а лишь спустя 4 года, в 1842 г. Эта рукопись, часто упоминаемая Дарвином в письмах к друзьям, при его жизни не была опубликована.

Уже после смерти Дарвина его сын Фрэнсис издал книгу «Основы "Происхождения видов"», в которую включил две ранее неизвестные рукописи отца - упомянутый выше первый набросок гипотезы на 35 страницах (якобы написанный отцом в 1842 г.) и более пространный (на 230 с.) текст, помеченный 1844 г. Почему эти работы не были напечатаны при жизни автора, хотя, как мы увидим дальше, в этом была острая необходимость, теперь уже узнать вряд ли возможно.

Неопубликованные рукописи

К 1842–1844 гг., за те десятилетия, которые протекли с момента опубликования Ламарком его труда об эволюции, в биологии накопилось много фактов, вполне укладывавшихся в русло эволюционных представлений. Идея укрепилась, а общество созрело для ее восприятия.

Об этом свидетельствует еще один, курьезный, пример. В 1843 и 1845 гг. в Англии был опубликован 2-томный труд анонимного автора «Следы естественной истории». В нем излагалась идея об эволюции живого мира, указывалось на связь между родственными видами, а в качестве причины изменения видов называлась роль электричества и магнетизма в этом процессе.

Автор проводил такую аналогию: металлические опилки образуют характерную картину разветвленного стебля растения вокруг одного конца электрического проводника или полюса магнита и картину, более похожую на корень растения, - вокруг другого. Поэтому нельзя исключить, что растения возникли именно такими, ибо в их формировании приняли участие электрические силы. Несмотря на такие поверхностные суждения, автор создал произведение, читавшееся с неослабевающим интересом.

Один из приятелей Дарвина, писатель и публицист Роберт Чемберс, прислал ему экземпляр нашумевшей книги, и Дарвин с интересом ее читал. Через шесть лет после выхода книги стало ясно, что ее автором и был тот самый Чемберс.

К 1844 г. относится одно письмо Дарвина, проливающее свет на то, что он сам именно в этом году начал придавать своим раздумьям об эволюции огромное значение, чего не было раньше. Он написал 5 июня 1844 г. длинное письмо своей жене Эмме , в котором в выспренних выражениях излагал свою волю: в случае его внезапной смерти истратить 400 фунтов на доведение до завершенного вида только что законченной рукописи об эволюции (задание было детализировано - подобрать надлежащие примеры из отмеченных Дарвином книг, отредактировать текст и т.д.). С другой стороны, именно в январе того же года в письме к ботанику Джозефу Гукеру, сыну директора Королевского ботанического сада и зятю тогдашнего патриарха геологии Чарлза Лайеля, Дарвин сообщил, что размышляет над проблемой изменчивости видов.

Почему вдруг Дарвин решил обратиться к жене со специальным посланием? Он действительно в эти годы жаловался на здоровье (диагноз не был поставлен, и он оставался больным на протяжении еще 40 (!) лет). Казалось бы, если он так дорожил своей задумкой об эволюции, что готов был тратить деньги на уплату гонораров из оставляемого наследства, то должен был бы расходовать все доступные силы и время на доведение главного труда до финального этапа. Но ничего подобного не произошло. Одну за другой он издавал толстые книги о чем угодно, но не об эволюции. В 1845 г. вышло второе, пересмотренное издание «Дневника путешествий на Бигле», в 1846 г. - том о геологических наблюдениях в Южной Америке, в 1851 г. - монография об усоногих раках, затем книга о морских уточках и т. д. А очерк об эволюции так и лежал без движения. Чего выжидал Дарвин? Почему боялся предать свой труд критике коллег? Может быть, опасался, что кто-то узреет в его труде заимствование из чужих работ без ссылок на истинных авторов?

Что Дарвин, правда, делал, так это часто напоминал своим высокопоставленным друзьям в письмах, что все свободное время употребляет на обдумывание проблемы эволюции. Некоторым адресатам Дарвина был известен его главный тезис в самых общих чертах: для всех рождающихся не хватает запасов пищи, воды и прочих средств существования, в живых сохраняются лишь те, у кого есть потенциал для выживания. Именно они и обеспечивают прогресс в живом мире.

Эдвард Блит и его идея естественного отбора

Сторонники Дарвина объясняли позже такую странную его неторопливость с изданием труда об эволюции тем, что он будто бы был абсолютно убежден в том, что эта идея никому в голову прийти не могла, почему и спешить с публикацией гипотезы резона не было, хотя друзья поторапливали Дарвина с печатанием этой работы. Это стало ясно из опубликованной уже после смерти Дарвина сохранившейся переписки (сын Фрэнсис сообщил, что его отец не раз тщательно просматривал всю свою корреспонденцию и избирательно сжигал часть писем).

Однако вряд ли только непоколебимой уверенностью в своей оригинальности объясняется такое поведение Дарвина. В 1959 г., во время празднования столетнего юбилея выхода в свет «Происхождения видов», профессор антропологии Пенсильванского университета Лорен Эйсли заявил, что у Дарвина были другие основания не спешить с публикацией эволюционной гипотезы в течение почти двадцати лет. По мнению Эйсли, который провел огромную поисковую работу, Дарвин не самостоятельно пришел к идее борьбы за существование, а заимствовал ее, причем вовсе не у экономиста Мальтуса, а у известного в те годы биолога Эдварда Блита, лично близко знакомого Дарвину.

Блит был на год моложе Дарвина, рос в бедной семье и из-за трудного финансового положения смог закончить только обычную школу. Чтобы обеспечить себя, он был вынужден пойти работать, а все свободное время проводил за чтением, усердно посещал лондонский Британский музей. В 1841 г. он получил место хранителя Музея Королевского Азиатского общества в Бенгалии и провел 22 года в Индии. Здесь им были выполнены первоклассные исследования природы Юго-Восточной Азии. В 1863 г. из-за резкого ухудшения здоровья он был вынужден вернуться в Англию, где скончался в 1873 г.

В 1835 и 1837 гг. Блит напечатал в «Журнале естественной истории» две статьи, в которых ввел понятия борьбы за существование и выживания более приспособленных к среде существования. Однако, согласно Блиту, отбор идет не в направлении все более улучшенных существ, приобретающих свойства, дающие им преимущества перед уже существующими организмами, а совсем иначе.

Задача отбора, по Блиту, - сохранение неизменности основных признаков вида. Он полагал, что всякие новые изменения органов (сейчас мы бы назвали их мутациями) не могут принести чего-либо прогрессивного уже существующим видам, хорошо приспособившимся за миллионы лет к внешней среде. Изменения будут только нарушать хорошо отлаженный механизм взаимодействия среды и организмов. Поэтому все новички, неминуемо испорченные возникшими в них расстройствами, будут отсекаться отбором, не выдержат конкуренции с хорошо приспособленными типичными формами и вымрут. Таким образом, Блит применил принцип отбора к дикой природе, хотя отбору была придана консервативная, а не созидательная роль .

Дарвин не мог не знать работ Блита: он держал в руках номера журналов с его статьями и цитировал их. Он писал, и не раз, что внимательно и тщательно проследил за всеми публикациями, касающимися вопросов развития жизни на Земле, и особенно - за близкими ему по духу. Он цитировал к тому же многие другие работы Блита, воздавая должное заслугам своего коллеги, поэтому никак не мог пройти мимо его работ о естественном отборе. Однако он ни разу не сослался на ту статью, в которой Блит четко и ясно изложил идею о борьбе за существование и о естественном отборе.

Будучи гордецом и, как считали Эйсли и ряд других историков, одержимым манией ни с кем не разделяемой славы, Дарвин мог воспользоваться принципиальными положениями Блита, после чего начал приводить свои записи в порядок. К 1844 г. он действительно мог подготовить довольно объемистую рукопись об эволюции, но, понимая недостаточную оригинальность своего труда в краеугольном вопросе естествознания, выжидал, тянул время, надеясь, что какие-то обстоятельства что-то изменят в мире и позволят ему «сохранить лицо». Именно поэтому в «Автобиографии» он еще раз повторил: толчком к размышлению о роли естественного отбора послужила для него лишь книга Мальтуса. Сослаться на экономиста, а не на биолога, говорившего о естественном отборе в мире живых существ несколькими годами раньше, было безопасно, ведь приоритет в приложении экономического анализа к ситуации в биологическом мире оставался за биологом, то есть за ним самим.

Но и в этом утверждении дотошные историки нашли натяжку: хотя Дарвин и указал точную дату, когда он прочел книгу Мальтуса (октябрь 1838 г.), но ни в очерке 1842 г., ни в более объемистом труде 1844 г. он на Мальтуса, как на подтолкнувшего его к идее эволюции, ни разу не сослался, и в том месте, где он его упомянул, речь шла вовсе не об идее конкуренции.

Эйсли нашел еще несколько таких же случаев, когда Дарвин неделикатно обошелся со своими прямыми предшественниками и тем отчасти подтвердил правоту мнения, высказанного еще в 1888 г. профессором Хьютоном из Дублина о взглядах Дарвина относительно происхождения видов: «Все, что было в них нового, было ошибочным, а то, что было правильным, было уже известно».

Видимо, этим и объясняется загадочный факт нежелания Дарвина в течение почти 20 лет публиковать труд о происхождении видов.

Эволюционные взгляды Альфреда Уоллеса

Возможно, этот труд продолжал бы и дальше оставаться в сундуке Дарвина, если бы в один из дней не произошло событие, заставившее его срочно изменить позицию. В 1858 г. он получил по почте работу своего соотечественника - Альфреда Уоллеса, находившегося в этот момент вдали от Англии. В ней Уоллес излагал ту же идею о роли естественного отбора для прогрессивной эволюции.

Из чтения работы Уоллеса Дарвин понял, что его конкурент разработал гипотезу эволюции даже более широко, чем он сам, поскольку включил в анализ не только материал по домашним животным, который по преимуществу использовал Дарвин, но и почерпнул факты в дикой природе. Дарвина особенно поразило, что главные формулировки Уоллеса были изложены теми же словами, что и в его «очерке эволюции», причем именно Уоллес ссылался на Мальтуса.

Как могло случиться, что конкурент описал то же самое? Альфред Рассел Уоллес (1823–1913) в течение многих лет собирал научные коллекции в экспедициях на реках Амазонка и Рио-Негро, на Малайском архипелаге и в других местах (им была собрана коллекция, содержавшая 125 тыс. ботанических, зоологических и геологических образцов; составлены словари 75 наречий и т. д.). Задумываться над проблемой происхождения видов Уоллес начал почти одновременно с Дарвином. Во всяком случае, уже в 1848 г. в письме своему другу, путешественнику Генри Бэйтсу, он писал: «Мне бы хотелось собрать и досконально изучить представителей какого-нибудь одного семейства, главным образом с точки зрения происхождения видов».

Странно, что исследователями дарвинизма крайне редко упоминается важнейший для понимания формирования эволюционных взглядов Уоллеса факт, что в сентябре 1855 г., за четыре года до первого издания «Происхождения видов» Дарвина, Уоллес напечатал в «Annals and Magazine of Natural History » статью под названием «О законе, регулирующем появление новых видов». В ней Уоллес не только выступил с заявлением о существовании процесса эволюции видов, но и указал на роль географической изоляции в становлении новых разновидностей. Он сформулировал даже закон: «Появление каждого вида совпадает географически и хронологически с появлением очень ему близкого и предшествовавшего вида». Другой его тезис был также существен: «Виды образуются по плану предшествующих». Эти заключения он основывал не только на данных изучения коллекций современных ему видов, но и ископаемых форм.

А. Уоллес, хорошо знавший дикую природу, черпал примеры из своих экспедиционных наблюдений. Во введении к своей книге «Дарвинизм...» (1889) он напишет: «Слабым местом в трудах Дарвина всегда считалось то, что он преимущественно основывал свою теорию на явлениях внешней изменяемости одомашненных животных и культурных растений. Поэтому я постарался найти прочное объяснение для его теории в фактах изменяемости организмов в естественных условиях»

Уоллес, как водится в научной среде, разослал свою статью коллегам-биологам, и в их числе - Дарвину, которого высоко ценил за описание путешествия на «Бигле». Путешественник и натуралист, Уоллес хорошо понимал, насколько трудна задача описания монотонных переездов с места на место и повторяющейся изо дня в день деятельности. Два видных ученых - Лайель и Блит - также обратили внимание Дарвина на статью Уоллеса, о чем Дарвин сообщил в письме Уоллесу от 22 декабря 1857 г.

Дарвин положительно отозвался о работе Уоллеса, и с этого времени между ними завязалась переписка. Но Дарвин, нарочно или невольно, пригасил энергию Уоллеса в отношении дальнейшего обдумывания проблемы происхождения видов, когда в одном из писем как бы невзначай сообщил ему, что он уже давно работает над той же проблемой и пишет большую книгу о происхождении видов. Это сообщение подействовало на Уоллеса, о чем он написал в письме Бэйтсу: «Я очень обрадован письмом Дарвина, в котором он пишет, что согласен «почти со всяким словом» моей работы. Теперь он подготовляет свой большой труд о видах и разновидностях, материал для которого он собирал в течение 20 лет. Он может избавить меня от заботы писать дальше о моей гипотезе... во всяком случае, в мое распоряжение будут предоставлены его факты, и я смогу над ними работать».

Однако, как дружно свидетельствуют все биографы Дарвина, несмотря на обещания, Дарвин своих гипотез и имеющихся в его руках фактов Уоллесу не предоставил. Так, видный русский биограф Дарвина А. Д. Некрасов пишет: «...Дарвин, ссылаясь на невозможность в письме изложить свои взгляды, умалчивал о теории отбора. Уоллес пришел к идее естественного отбора независимо от Дарвина.... Без сомнения, Дарвин в своих письмах ни одним словом не обмолвился ни о принципе борьбы за существование, ни о сохранении наиболее приспособленных. И к этим принципам Уоллес пришел независимо от Дарвина».

Итак, Уоллес сам сформулировал гипотезу естественного отбора, и произошло это 25 января 1858 г., когда путешественник находился на одном из островов Молуккского архипелага. Уоллес заболел тяжелой лихорадкой и в промежутках между приступами вдруг отчетливо представил, как можно применить рассуждение Мальтуса о перенаселении и его роли в эволюции. Ведь если Мальтус прав, то шансы для лучшего выживания выше у организмов, лучше приспособленных к условиям жизни! В «борьбе за существование» они одержат верх над менее приспособленными, дадут большее потомство, а за счет лучшего размножения займут более широкий ареал.

После этой догадки в уме Уоллеса, много лет размышлявшего над проблемами изменения видов, быстро сложилась общая картина. Так как основными фактами он уже располагал, ему не составило труда спешно набросать тезисы статьи и также спешно завершить всю работу, дав ей ясное название: «О стремлении разновидностей бесконечно удаляться от первоначального типа». Эту статью он и отправил с первой же оказией Дарвину, прося помочь с публикацией. Как писал Некрасов, «Уоллес послал ее Дарвину, надеясь, что приложение принципа «борьбы за существование» к вопросу о происхождении видов будет такой же новостью для Дарвина, как для него самого».

Однако предположение Уоллеса, что Дарвин поможет популяризации его работы, было ошибкой и навсегда лишило его вполне законного приоритета в опубликовании принципа эволюции путем отбора организмов, наиболее приспособленных к условиям среды. Дарвин не только ничего не сделал для быстрой публикации работы Уоллеса, но и постарался принять все меры, чтобы утвердить свое первенство.

Спешное обнародование работы Дарвина

Получив труд Уоллеса, Дарвин понял, что его опередили. Показательно, что в письме к Лайелю он признался: «Я никогда не видел такого поразительного совпадения; если бы у Уоллеса была моя рукопись 1842 года, он не смог бы сделать лучше сокращенного обзора. Даже его названия соответствуют заголовкам моих глав».

Узнав о случившемся, два друга Дарвина - Чарлз Лайель и Джозеф Гукер, занимавшие высокое положение в научных кругах Англии, решили спасти положение и представили членам Лондонского Линнеевского общества одновременно и законченную работу Уоллеса, и короткую (на двух страничках) заметку Дарвина «О склонности видов к образованию разновидностей и видов посредством естественного отбора». Оба материала были зачитаны 1 июля 1859 г. на заседании общества и затем опубликованы под этой датой.

Дарвин на заседании не присутствовал. Выступавших было двое - Лайель и Гукер. Один из них с жаром, другой более сдержанно рассказали, что были свидетелями творческих мук Дарвина и удостоверили своим авторитетом факт его приоритета. Заседание кончилось в гробовой тишине. Никто никаких заявлений не сделал.

К концу года Дарвин закончил книгу «Происхождение видов» и оплатил ее издание. Книгу напечатали за две недели; весь тираж (1250 экземпляров) был раскуплен в один день. Дарвин спешно оплатил второе издание, и через месяц в продажу поступило еще 3000 экземпляров; затем вышло третье издание, исправленное и дополненное, потом - четвертое и т. д. Имя Дарвина приобрело огромную популярность.

Уоллес, целиком примирившийся с потерей приоритета, издал в 1870 г. книгу «Вклад в теорию естественного отбора», а в 1889 г. - огромный (750 страниц) том, символически названный «Дарвинизм. Изложение теории естественного отбора и некоторые из ее приложений» .

Основная цель этих книг заключалась в том, чтобы проиллюстрировать примерами принцип лучшего выживания животных и растений, более приспособленных к данной среде. Дарвин в большей мере использовал примеры из области одомашнивания животных, выведения пород скота, декоративных птиц и рыб, селекции сортов растений.

Уместно вспомнить, что Уоллес и ранее (в статье 1856 г.) отвергал доказательность примеров эволюции, почерпнутых из сферы изменчивости одомашненных животных, справедливо указывая, что приспособительная (адаптивная) изменчивость у домашних животных не существует. Ведь именно человек отбирает лучшие для него формы, а сами животные не участвуют в борьбе за существование: «Таким образом, из наблюдений над разновидностями домашних животных нельзя сделать никаких выводов относительно разновидностей животных, живущих в диком состоянии».

Отношение Дарвина к Ламарку

Дарвин не уставал повторять, что его взгляды не имеют ничего общего с ламарковскими, и на протяжении жизни не переставал дурно отзываться о своем великом предшественнике. Возможно, сама мысль, что он - не первый и что за 50 лет до него те же мысли уже были высказаны французом, тяготила его.

В 1840-е гг. в письмах к Гукеру он не раз писал об этом: «...не знаю никаких систематических сочинений об этом предмете, кроме книги Ламарка, но это - настоящая дрянь»; «Ламарк... повредил вопросу своим нелепым, хотя и умным трудом»; «Да сохранит меня Небо от глупого ламарковского «стремления к прогрессу», «приспособления вследствие медленного хотения животных» и прочего». Правда, последнюю фразу из приведенных цитат он вынужден был продолжить словами: «Но выводы, к которым прихожу, не отличаются значительно от его выводов, хотя способы изменения вполне различны».

В одном из писем к Лайелю, отправленных почти двадцатью годами позже, он писал, обсуждая значение труда своего предшественника: «Я смотрю на нее (на «Философию зоологии» - прим. авт.), прочтя ее старательно два раза, как на жалкую книгу, из которой я не извлек никакой пользы. Но я знаю, что вы больше воспользовались ею».

В общем, как писал русский исследователь дарвинизма Вл. Карпов, первоначально «Ламарк был чужд и мало понятен Дарвину, как представитель другого склада ума, круга идей, другой национальности». Тем не менее принципиального сходства в книгах Ламарка и Дарвина было больше, чем различий. Оба автора были едины в центральном вопросе - провозглашении принципа прогрессивного развития видов, и оба заявляли, что именно необходимость лучше соответствовать требованиям внешней среды понуждает виды прогрессировать.

Даже основные группы примеров, использованных Дарвином, совпадали с примерами Ламарка (породы собак, домашних птиц, садовые растения). Только Дарвин старался привести как можно больше примеров, пусть и однотипных, но создающих у читателя впечатление солидности, основательности; Ламарк же ограничивал себя одним-двумя примерами по каждому пункту.

Вымирание видов, по Дарвину, - явление, коррелирующее с происхождением новых видов: «Так как с течением времени деятельностью естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становиться все более редкими и, наконец, исчезать. ...В главе, посвященной борьбе за существование, мы видели, что наиболее ожесточенная конкуренция должна происходить между формами, наиболее близкими - разновидностями одного вида или одного рода или ближайших друг к другу родов, так как эти формы будут обладать почти одинаковым строением, общим складом и привычками»

В чем мысли Дарвина сильно отличались от мыслей Ламарка, так это в попытке объяснения причин эволюции. Ламарк искал их внутри организмов, в заложенной в них способности изменять устройство тела в зависимости от упражнения органов (и во второй половине XIX в. это положение Ламарка расценивалось как чрезвычайно важное, ибо подавляющее большинство ученых полагали, что живым существам имманентно присуще свойство самосовершенствования). Дарвин же первоначально исходил из того, что свойства организмов могли изменяться из-за случайных причин, а внешняя среда исполняла роль контролера, отсекающего менее приспособленные особи. Но поскольку Дарвин не понимал, что могло изменяться в организмах, что собой представляют наследственные структуры, эти его мысли были целиком и полностью гипотетическим философствованием.

Парадокс заключается в том, что, начав с категорического отрицания «глупых» взглядов Ламарка, Дарвин постепенно стал менять свои взгляды и говорить о возможности непосредственного наследования приобретенных за время жизни признаков. Главной причиной такой перемены стало важнейшее обстоятельство, которое мешало и Ламарку, а именно: отсутствие сведений о законах наследования признаков, незнание того, что в организме существуют особые структуры, несущие наследственную информацию.

Однако если во времена Ламарка наука была еще далека от постановки вопросов, связанных с обнаружением законов наследственности, и было бы нелепо бросить даже тень укора в адрес Ламарка, то ко времени публикации «Происхождения видов» положение в корне изменилось.

Геммулы вместо генов

Первые подходы к познанию законов наследственности, правда еще в достаточно аморфном виде, сложились в результате работ немецкого исследователя Йозефа Готлиба Кёльрёйтера (1733–1806), несколько лет работавшего в Петербурге, и ряда других европейских ученых. Кёльрёйтер в 1756–1760 гг. провел первые опыты по гибридизации и сформулировал понятия о наследуемости.

Англичанин Томас Эндрю Найт (1789–1835), скрещивая разные сорта культурных растений, пришел к выводу, что в поколениях гибридных растений признаки, по которым исходные сорта различаются между собой, «рассыпаются» и проявляются индивидуально. Причем он отметил, что существуют мелкие индивидуальные отличия, которые далее не «делятся» при скрещиваниях и сохраняют свою индивидуальность в поколениях. Тем самым уже в начале XIX в. Найт сформулировал понятие об элементарных наследуемых признаках.

Француз Огюст Сажрэ (1763–1851) в 1825–1835 гг. сделал другое важнейшее открытие. Следя за найтовскими «элементарными признаками», он обнаружил, что некоторые из них при комбинировании с другими подавляют проявление этих признаков. Так были открыты доминантные и рецессивные признаки.

В 1852 г. другой француз, Шарль Нодэн (1815–1899), более внимательно изучил эти два типа признаков и, подобно Сажрэ, установил, что в комбинациях доминантных и рецессивных признаков последние перестают проявляться. Однако стоит скрестить между собой такие гибриды, как у части их потомков они снова проступают (позже Мендель назовет этот процесс расщеплением признаков). Эти работы доказывали важнейший факт - сохранение наследственных структур, несущих информацию о подавляемых (рецессивных) признаках даже в тех случаях, когда внешне эти признаки не проявлялись. Нодэн попытался открыть количественные закономерности сочетания доминантных и рецессивных признаков, но, взявшись следить сразу за большим их числом, запутался в результатах и не смог продвинуться вперед.

Дарвину были хорошо известны результаты работ этих ученых, но он не понял их значения, не оценил той великой пользы, какую несли ему открытия элементарных наследственных единиц, закономерностей их комбинирования и проявления у потомков. Следовало сделать еще один шаг - упростить задачу и анализировать количественное распределение признаков у организмов, различающихся одним или максимум двумя признаками, и тогда законы генетики были бы открыты.

Этот рывок в науке совершил чешский естествоиспытатель, блестящий экспериментатор Иоганн Грегор Мендель, в 1865 г. опубликовавший гениальный труд, в котором изложил выводы экспериментов по выявлению законов наследственности. Схему своих опытов Мендель построил именно путем упрощения задачи, когда он решил скрупулезно следить за поведением в скрещиваниях сначала лишь одного наследуемого признака, а затем - двух. В результате он доказал, теперь уже окончательно, наличие элементарных единиц наследственности, четко описал правила доминирования, открыл количественные закономерности комбинирования единиц наследственности у гибридов и правила расщепления наследственных признаков.

Дарвин, следовательно, мог сам эти законы открыть (он продвинулся вперед в понимании важности выяснения законов наследования, к тому же прогресс науки в то время был столь ощутим, что сделанное Менделем было в принципе доступно любому задумывающемуся над проблемами наследования). Но Дарвин не был экспериментатором. Конечно, он мог просто прочесть опубликованный Менделем труд на немецком языке, однако этого тоже не произошло.

Вместо этого Дарвин принялся придумывать гипотезу (он претенциозно назвал ее теорией) пангенезиса о том, как осуществляется передача наследственных свойств потомкам. Он допустил наличие в любой части тела «...особых, независимо размножающихся и питающихся наследственных крупинок - геммул, собирающихся в половых продуктах, но могущих быть рассыпанными и по всему телу... каждая из которых может восстановить в следующем поколении ту часть, которая дала им начало».

Гипотеза эта была отнюдь не оригинальной: ту же идею выдвинул в своей 36-томной «Истории природы» Жорж Луи Леклерк Бюффон за сто лет до Дарвина. Многие крупные ученые, в их числе и те, кто помог Дарвину укрепить свой приоритет в провозглашении роли естественного отбора в эволюции (Гукер и Лайель), советовали Дарвину не публиковать его «теорию пангенезиса». Он на словах соглашался с ними, но на деле решил не отступать от своего и включил соответствующую главу в книгу «Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания», опубликованную в 1868 г. (тремя годами позже труда Менделя).

До конца своей жизни Дарвин сохранял убеждение, что его теории пангенезиса уготовано великое будущее. Хотя в письмах к тем, от чьей помощи он всю жизнь зависел (Лайелю, Гукеру, Гексли), он кокетливо называл это свое детище «опрометчивой и недоработанной гипотезой», говорил, что «заниматься такими умозрениями - «чистейший вздор"» и обещал «постараться убедить себя не печатать» изложение своей «теории», но обещание это он выполнять не собирался, а только критический запал его высоких друзей старался пригасить. Другим адресатам в это же самое время он писал совершенно иное: «В глубине души я считаю, что в ней заложена великая истина» (письмо А. Грею, 1867 г.), или: «Я предпочту умереть, чем перестать защищать от нападок свое бедное дитя» (письмо Г. Спенсеру, 1868 г.). Те же нотки звучали и позже: «В отношении пангенезиса я не собираюсь сворачивать знамен» (письмо А. Уоллесу, 1875 г.); «Мне пришлось много думать по этому вопросу, и я убежден в его большом значении, хотя придется долбить годы, пока физиологи дотумкают, что половые органы лишь собирают воспроизводительные элементы» (письмо Дж. Ромэйнсу, 1875 г.).

Бесхвостую кошку нельзя получить упражнениями

В большинстве случаев при обсуждении гипотезы пангенезиса Дарвина принято говорить, что ее автор не ушел далеко от своего времени, а, дескать, Мендель опередил свое время на 35 лет (недаром его законы действительно переоткрыли 35 годами позже). Но можно сказать и по-другому: в понимании механизмов наследования признаков Дарвин не дорос до своего современника Менделя.

А между тем вопрос этот был для Дарвина важнейшим. В первом издании «Происхождения видов» он исходил из предпосылки, что изменения у живых существ возникают часто и что они неопределенны: некоторые несут какую-то пользу организму, остальные - вредны или бесполезны. Он считал, что в отношении полезных признаков все ясно - они в основном наследуются. «Всякое изменение, как бы оно ни было незначительно, и от каких бы причин оно ни зависело, если оно сколько-нибудь выгодно для особи какого-либо вида - всякое такое изменение будет способствовать сохранению особи и большею частью передастся потомству», - писал он.

Он считал, что в самой изменчивости не содержится предопределенности, изначальной пользы. В этом пункте он видел коренное отличие своих взглядов от ламарковских. Никакого «внутреннего стремления к совершенству», никакого вложенного в живые существа свойства предопределенности в «улучшении вследствие медленного хотения» не существует (слова «медленное хотение» принадлежали самому Дарвину).

Однако, несмотря на демонстративное отвергание ламарковского постулата, Дарвин, как показывает приведенная выше цитата о наследовании «всякого изменения, как бы оно ни было незначительно, и от каких бы причин оно ни зависело», лишь бы оно «было выгодно для особи какого-либо вида», был даже в этот начальный момент не слишком далек от Ламарка. Он также приписывал организмам вложенную в них (то есть предопределенную) способность сохранять в наследственной основе любые полезные уклонения. Гипотеза о геммулах, воспринимающих полезные стимулы, существа дела не меняла. Ни одного факта в пользу своей гипотезы у Дарвина не было, и в этом смысле Ламарк с его «упражнением органов» был ничуть не слабее в аргументации, чем Дарвин.

Отказавшись от ламарковского наследования благоприобретенных признаков, Дарвин ничего реального взамен не предложил, а просто обошел вопрос о том, что, как и когда наследуется, разделив возможную изменчивость на два типа. Первый - определенно благоприятные изменения, которых «жаждет» организм и которые являются результатом прямого ответа на действие среды (такое наследование он отрицал). Второй тип - неопределенные изменения, которые могут возникать и не под прямым влиянием внешней среды (они наследуются). В этом пункте он видел главное отличие своей доктрины от взглядов Ламарка, относимых им к ошибочным.

Но почему первые изменения не наследуются, а вторые возникают и наследуются? Что собой вообще представляют наследственные структуры и как они передаются потомкам, он себе не представлял. Назвав их геммулами, он ни на йоту не приблизился к пониманию их природы. Интуитивно он, возможно, догадывался, что, сколько ни отрубай хвосты кошкам, чтобы те, прыгая с комодов, не сбивали веджвудских статуэток, приплод от бесхвостых котов и кошек все равно будет с хвостами.

«Кошмар Дженкина»

Единственное убеждение, которое Дарвин разделял с большинством своих современников - это то, что передача наследственности сродни слиянию жидкости, скажем, крови. Кровь матери-рекордистки сливается с кровью обычного, ничем не выделяющегося отца - и получается полукровка. А если идентичные организмы (родные брат и сестра) дают потомство, то потомство это будет «чистых кровей» (их назовут позже чистой «линией»).

Дарвин полностью придерживался этих взглядов, поэтому на него так сокрушительно подействовала критика, высказанная в июне 1867 г. инженером Флемингом Дженкином в журнале «Северное Британское обозрение». Дженкин был крупнейшим специалистом по электричеству, электрическим сетям, при его личном участии были проложены кабели в Европе, в Южной и Северной Америке, он считается отцом телеграфа, всю жизнь был ближайшим другом Уильяма Томсона, позднее ставшего лордом Кельвиным. За год до публикации своей разгромной статьи о главном принципе, примененном Дарвиным для обоснования естественного отбора, Дженкин стал профессором инженерной школы Лондонского Университетского Колледжа. Своей блестяще написанной статьей, не содержащей ни одного лишнего слова, Дженкин, как считалось, одним ударом подрубил под корень дарвиновское объяснение наследования полезных уклонений.

Допустим, Дарвин прав, объяснял Дженкин, и есть неопределенная изменчивость, благодаря которой какой-то одиночный организм приобрел полезное для него уклонение (обязательно одиночный, иначе это - массовое ламарковское изменение под влиянием среды). Но скрещиваться этот счастливчик будет с обычной особью. Значит, произойдет разбавление «кровей» - признак у потомства сохранит только половину полезного уклонения. В следующем поколении от него останется четвертинка, затем - восьмушка и т. д. В результате вместо эволюции произойдет рассасывание полезных уклонений (Дженкин употреблял термин swamping «заболачивание» или засасывание неизменными наследственными потенциями измененной потенции).

Критика профессора-инженера вызвала у Дарвина чувства, которые он называл не иначе, как «кошмар Дженкина». Как признал Дарвин в одном из писем, верность рассуждений оппонента, «едва ли может быть подвергнута сомнению». В письме Гукеру от 7 августа 1860 г. Дарвин написал: «Знаете, я почувствовал себя очень приниженным, закончив чтение статьи».

В конце концов, после долгих размышлений, он увидел только один способ ответа на критику: признать, что среда влияет прямо на наследственность и тем самым ведет к изменению сразу большого числа особей, обитающих в новых условиях. Только в этом случае «рассасывания» новых признаков не должно было происходить. Такое признание роли массового прямого влияния среды в прогрессивной эволюции означало решающее сближение с позицией Ламарка и признание принципа наследования благоприобретенных признаков.

Согласившись с доводами, содержавшимися в разгромной статье Дженкина относительно дарвиновского механизма наследования полезных признаков, Дарвин решил внести исправления в очередное, пятое, а затем и шестое издания книги. «...Мне так грустно, - писал он Гукеру, - но моя работа ведет меня к несколько большему признанию прямого воздействия со стороны физических условий. Наверное, я потому жалею об этом, что оно уменьшает славу естественного отбора».

А между тем спасительный выход для Дарвина уже существовал. Грегор Мендель за несколько лет до этого доказал, что наследственные структуры ни с чем не сливаются, а сохраняют свою структуру неизменной. Если единица, отвечающая за передачу наследственности (позже ее назвали геном), изменена, и в результате контролируемый ею признак формируется по-новому, то все потомки этого первого наследственно изменившегося организма будут нести такой же новый признак. «Кошмар Дженкина», попортивший так много крови Дарвину, рассеивался полностью, и эволюционная теория приобретала законченную форму. Но Дарвин не знал работу Менделя, а сам до его выводов не додумался.

Литература:
1) Loren C. Eisley. Charles Darwin, Edward Blyth, and the theory of natural selection // Proc. Amer. Philosoph. Soc. 1959. V. 03, N. 1. P. 94–115.
2) Edward Blyth. An attempt to classify the «varieties» of animals, with observations on the marked seasonal and other changes which naturally take place in various British species, and which do not constitute varieties // (London). 1835. V. 8. P. 40–53; On the physiological distinction between man and all other animals, etc. // The Magazine of Natural History (London), n.s.. 1837. V. 1. P. 1–9, and P. 77–85, and P. 131–141; отрывки из работ Блита, также как воспоминания о нем Артура Гроута, опубликованные в августовском номере журнала Journ. of Asiatic Society of Bengal , 1875, приведены в виде приложения к статье Эйсли (см. прим. /1/, с. 115–160).
3) Уоллес А. Р. Дарвинизм. Изложение теории естественного подбора и некоторые ее приложения. Перевед с англ. проф. М. А. Мензбира. Библиотека для самообразования. М.: Изд. Сытина, 1898. Т. XV.
4) Fleeming Jenkin. Review of The Origin of Species // North British Review . 1867. V. 46. P. 277–318.

См. «Наука из первых рук», 2010, №3 (33). С. 88–103.
«Наука из первых рук», 2005, №3 (6). С. 106–119.
Урожденная Веджвуд, дочь владельца знаменитой фабрики по изготовлению керамических изделий (называемых по сей день «веджвудами»). Она славилась многими достоинствами, в том числе была неплохой пианисткой и брала уроки музыки у самого Шопена.
Наиболее видные американские дарвинисты XX в. Э. Майр, С. Дарлингтон, С. Д. Гульд оспаривали позже мнение относительно заимствования Дарвиным идей Э. Блита, основываясь на том, что Блит рассуждал об отборе ухудшенных форм, а не о прогрессивной эволюции.
Уже в XX в. «закон» Уоллеса о роли географической изоляции в ускорении эволюции видов стал неотъемлемой частью учения, получившего название «Синтетическая теория эволюции», разработанного американским ученым русского происхождения Ф. Г. Добржанским. Первым на роль географической изоляции для отбора генов указал в 1926 г. С. С. Четвериков в его работе «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики».